행동생태학 - 고정행동양식, 이주, 행동의 리듬

동물행동학자들은 동물의 행동이 어떻게 나타나고, 그 행동들이 어떤 기능을 수행하는지 알아내기 위해서 어떤 접근 방법을 사용할까? 과학자는 어떤 행동이든지 이해하기 위해서 꼭 필요한 4가지 질문을 하였다. 오늘날 행동 생태학의 핵심이 되는 4가지 질문은 아래와 같다.

1. 행동을 유발시키는 자극은 무엇이며, 반응을 전달하는 생리학적 기작은 무엇인가?

2. 성장과 발달을 하는 동안 얻은 동물의 경험이 반응에 어떤 영향을 미치는가?

3. 어떻게 행동이 생존과 생식의 적응도를 높이는데 기여하는가?

4. 그 행동은 진화적 역사에서 어떤 의미가 있는가?

처음의 1,2번의 두 질문은 근접원인에 관한 질문이며 행동이 "어떻게" 일어나는지 또는 수정되는지에 관한 것이다. 마지막 3,4번의 질문은 궁극원인에 관한 질문으로 자연선택이란 의미에서 행동이 "왜" 발생하는지에 대한 질문이다.

오늘날 근접원인과 궁극원인들에 고나한 개념들이 동물행동에 기초한 생태학적, 진화학적인 연구를하는 행동생태학의 초석이 되었다. 

 

1. 고정행동양식

틴버겐은 큰가시고기 수컷에 있어서 신호자극과 고정행동양식 연구의 모범이 되는 연구를 수행하였다. 붉은 배를 가진 큰가시고기 수컷은 둥지영역에 침입하는 다른 수컷의 물고기들을 공격한다. 팀버겐은 큰가시고기가 그들의 수조 앞으로 붉은색의 트럭이 지나갈 때 물고기들이 공격적으로 행동한다는 것을 알아냈다.

이런 우연한 관찰에 의해 고무되어 그는 침입자의 붉은 아랫부분이 항상 공격행동을 유발시킨다는 것을 보여주는 실험을 진행하였다.  큰가시고기의 수놈은 아랫배가 붉지 않은 침입자는 공격하지 않지만 인위적으로 붉은색을 띤 모형에도 즉각적으로 공격했다.

수컷 가시고기의 세력권 반응은 비학습 행동이 단순 자극으로 연결되는 고정행동양식의 예이다. 고정행동양식은 본질적으로 변하지 않으며 한번 시작될 경우 끝까지 실행된다. 고정행동양식은 신호자극으로 알려진 외부 감각자극에 의해 유발된다. 마치 붉은색 물체가 수컷 가시고기의 공격행동을 자극시키는 것과 같다.

 

2. 이주

환경적 자극은 행동을 유발시키는 것뿐만 아니라 그러한 행동을 유발시키기 위한 신호를 제공하기도 한다. 예를 들어, 다양한 조류, 그리고 다른 동물들은 환경 신호를 이용하여, 정기적으로 먼 거리를 이주한다.

이주하는 동안 많은 동물들은 전에 만나지 못했던 환경들을 만나게 된다. 그렇다면, 어떻게 그들은 길을 찾을 수 있을까? 

이주하는 많은 동물들은 그들의 위치를 태양과 관련해서 따라가지만, 이러한 접근 방법에는 문제점이 있다. 한 예로서, 지구와 고나련해서 태양의 위치는 매일 변한다. 많은 연구들이 동물들이 24시간의 활동 리듬이나 주기를 가진 내면적인 기작인 체내시계 또는 생물 시계에 의해 이와같은 변화에 대응하여 맞추어 나간다는 것을 보여주고 있다.

예를 들면, 빛과 어둠의 주기를 조절한 실험해서 새들이 하루 중 특정한 시간대의 태양의 위치와 관련하여 어떤 방향으로 날아간다는 것을 보여주었다. 야행성 동물들은 밤하늘에 항상 일정한 자리에 있는 북극성을 대신 이용할 수 있다.

그러나 태양과 별들이 항법에 유용한 정보를 제공해주지만, 가끔은 이러한 지표들이 구름에 가려 보이지 않을 때가 있다. 그럴경우 먼거리를 이주하는 동물들은 어떻게 할까?

집으로 돌아가는 비둘기를 가지고 한 간단한 실험은 동물들이 어떻게 이 장애물을 극복할 수 있는지를 보여준다. 구름이 잔뜩 낀 날에, 집으로 돌아가는 비둘기의 머리 위에 작은 자석을 얹어놓으면 비둘기가 효율적으로 보금자리로 돌아가는 것을 방해한다.

지구의 자기장과 관련하여 자신의 위치를 감지함으로써 비둘기들과 다른 동물들은 태양이나 천체의 암시 없이도 항로를 결정할 수 있다.

어떻게 동물들이 장거리 이동 중에 지구의 자기장을 감지하는가에 대해서는 논쟁의 문제로 남아있다. 한 가지 생각은 이주하는 물고기나 새들의 머릿속에서, 자성을 가진 철광석인 소량의 자철석의 발견에 기초한 것이다. 몇몇 과학자들은 지구가 자철광을 함유하는 구조들을 끌어당기는 힘이 뇌까지 신경 자극이 전이되도록 유발시킬 수 있다는 가설을 세웠다.

다른 과학자들은 동물들이 시각체계 내의 광수용체에 영향을 미치는 지구 자기장의 작용에 의해 안내될 수 있다고 제안한다. 동물들이 자기장을 "본다"는 생각을 뒷받침해 줄 실험들은, 새들이 자기장에서 그들 자신이 방향을 찾기 위해서는 낮과 밤 환경에서 특별한 파장의 빛을 요구한다는 것을 보여준다.

 

3. 행동의 리듬

시계의 산물은 행동한적 생리학에 중대한 영향을 미치는 휴식과 활동의 일상적인 주기인 24시간 주기리듬이다. 이 시계는 보통 환경의 빛과 어둠의 주기와 일치되어 있지만, 동면기와 같은 일정한 환경조건 하에서도 규칙적인 활동리듬을 유지할 수 있다.

이주와 번식 같은 몇몇 행동들은 일주기 리듬보다 더 긴 주기나 기간을 가진 행동학적 리듬들을 반영한다. 행동학적 리듬들은 일년주기 리듬이라고 불리는 계절의 1년 주기와 연관되어 있다.

비록 이주와 번식이 일반적으로 먹이 유용성과 관련이 있다 하더라고, 이러한 행동들이 먹는 양의 변화에 대한 직접적인 반응은 아니다. 대신에 24시간 주기 리듬과 마찬가지로 일년주기 리듬은, 그 환경에 있어서의 햇빛과 어둠의 시기에 의해 영향을 받는다.

예를 들어, 새에 관한 연구에서 낮의 길이를 인위적으로 길게한 환경은 이주 시기가 아닌 때에 이주 행동을 유발시킬 수 있다는 것을 보여주고 있다. 하지만 환경에서 모든 생물학적 리듬들이 낮과 밤의 주기와 연관되어 있는 것은 아니다.